Механизм транспорта натрия в почках

Исследование транспорта натрия через клеточные мембраны имеет многолетнюю историю. При этом особенно подробно изучались возбудимые ткани. По сравнению с ними клетки почечного эпителия, специализированные на переносе многих веществ в обоих направлениях, имеют ряд особенностей, а исследование их функции — ряд трудностей.

Наиболее ярким отличием канальцевой клетки является ее полярность. Плазматическая мембрана почечной клетки в разных ее местах устроена неодинаково. Перенос веществ через апикальную мембрану, обращенную в просвет канальца, и базальную, обращенную к интерстицию, протекает различно. Состав жидкости, омывающей клетку с обеих сторон, тоже неодинаков. Транспорт натрия через апикальную (люменальную) мембрану идет по электрохимическому градиенту. В связи с этим он не нуждается в энергии. Эта мембрана проницаема для натрия и калия, но вход натрия облегчается присутствием белкового переносчика ("пермеазы"), синтез которого стимулируется альдостероном. Поскольку имеются диуретики, препятствующие действию альдостерона, мы вернемся к этому вопросу позже. Базальная (перитубулярная) мембрана проницаема для калия, но плохо проницаема для натрия. Для того чтобы преодолеть базальную мембрану против электрохимического градиента, необходим активный транспорт с затратой энергии. В связи с этим на базальной мембране существуют особые транспортные механизмы — так называемые насосы.

Ионная асимметрия внутри и вне клетки, свойственная большинству животных тканей, создает трансмембранный электрический потенциал, который в клетке почки, особенно в дистальном отделе, неодинаков на противоположных поверхностях, вследствие чего создается еще и транстубулярный потенциал. При этом внутренняя поверхность канальца по отношению к наружной несет отрицательный заряд. Это, между прочим, создает условия для диффузии калия из интерстиция в мочу, особенно в дистальном отделе нефрона. Не исключается и существование в дистальном отделе ионообменного механизма, благодаря которому калий обменивается на натрий, особенно при сниженной реабсорбции последнего в вышележащих отделах, что наблюдается при действии многих диуретиков. Еще недавно этому обмену придавали главенствующее значение, но теперь признано, что основой "секреции" калия является его пассивная диффузия, зависящая от проницаемости апикальной мембраны для калия и активного поступления его в клетку через базальную мембрану. Транспорт натрия связан с "секрецией" не только калия, но и двухвалентных катионов.

Как уже упоминалось, активный транспорт натрия требует энергетических затрат. Почки расходуют примерно 10% кислорода, поступающего в организм, и по затратам на единицу массы ткани стоят на первом месте среди других органов. Основная часть освобождающейся при этом энергии расходуется на реабсорбцию натрия. Найдена линейная зависимость между транспортом натрия и потреблением кислорода. По данным разных авторов, среднее потребление кислорода на реабсорбцию 1000 ммоль натрия составляет 36 ммоль. Эта цифра, конечно, грубо ориентировочна, так как расход энергии в разных отделах нейрона далеко не одинаков. Важнейшим субстратом для окислительного обмена в почках, особенно в корковой зоне, являются жиры. Существует прямая зависимость между транспортом натрия и потреблением жирных кислот. В отличие от липидов, содержание гликогена в почках невелико, и поглощение глюкозы незначительно. Основная часть поступивших в почку жирных кислот не окисляется прямо, а входит в триглицеридный фонд клетки; окисляются в основном эндогенные липиды. Глицерин также усваивается корковым веществом и используется для образования триглицеридов или же неоглюкогенеза. Кроме липидов почки могут использовать для окисления и другие субстраты: молочную кислоту, пируват, трикарбоновые кислоты. Помимо окислительных процессов, источником энергии в почках является также анаэробный гликолиз, роль которого особенно заметна в мозговом веществе.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5

Мое меню